Изменения клеток крови при патологиях у рептилий

Изменения эритроцитов при патологиях у рептилий

Установить нормы общего количества эритроцитов, гемоглобина и гематокрита для рептилий и других холоднокровных возможным не представляется, так как существует огромное количество внешних у внутренних факторов, вызывающее значительные физиологические изменения этих параметров. Ко внутренним факторам относят вид, пол, возраст и физиологический статус рептилии. Внешними факторами являются время года, температура, рацион, болезни, стресс и место взятия крови.

Разница в данных нормах у некоторых видов рептилий связана с полом. Обычно у самцов количество эритроцитов, гемоглобин и гематокрит больше, чем у самок, но не всегда. Например, у самцов зубчатых черепах-киникс (Kinixys erosa) концентрация гемоглобина и гематокрит выше, чем у самок, а количество эритроцитов у самцов обыкновенных ужей (Natrix natrix) выше, чем у самок (Андерсон и др, 1997, Вилкинсон, 2004). В другом исследовании было показано, что у самок зеленых игуан (Iguana iguana), беременных и небеременных, все показатели красной крови выше, чем у самцов (Харр и др, 2001). У других видов может не отмечаться значительной разницы.

Гематологические показатели рептилий могут колебаться в зависимости от сезона, условий содержания, возраста и физиологического состояния. Например, количество эритроцитов у взрослых индийских крокодилов (Crocodilus palustris) больше, чем у молодняка . Гемограмма гоферовых черепах (Gopherus agassizzi) непостоянна и изменяется в зависимости от физиологического состояния, источников питания и уровня осадков в окружающей среде (Dickinson и др, 2002). У гремучих змей (Crotalus spp) также были отмечены значительные сезонные колебания показателей красной крови (Troiano, 1997). Нормы гематокрита для зеленых игуан, содержащихся вне помещений со значительным количеством ультрафиолетового облучения и повышенной температурой, несколько выше, чем для особей этого же вида, содержащихся в помещениях при искусственном освещении и более низких температурах (в пределах оптимума) (Divers, 1996).

Спячка также влияет на показатели красной крови у некоторых видов рептилий. В общем, количество эритроцитов максимально непосредственно перед спячкой и минимально сразу после выхода из нее. Для некоторых видов такие изменения нехарактерны. Так, не было отмечено разницы между количеством эритроцитов до и после спячки у нескольких видов змей умеренных широт (Dutton, Taylor, 2003).

Хронические стрессы, такие, как нарушение условий содержания и кормления, также будут влиять на гемограмму. Эффекты острого стресса, например, при ловле, фиксации и заборе крови, неизвестны, но предполагаются. На показатели красной крови рептилий влияет и место забора крови. Поскольку у рептилий лимфатические и кровеносные сосуды проходят рядом, зачастую лимфа примешивается к крови, что может снижать относительное количество эритроцитов, гемоглобин и гематокрит.
Нормой гематокрита для большинства рептилий считается 15-55% (Frye, 1991 и др). Показатели более 55% позволяют предположить сгущение крови или эритроцитоз, а менее 15% - указывают на анемию (если не отмечалось разбавление крови лимфой).

Причины анемии у рептилий аналогичны таковым для птиц и млекопитающих. Анемия может быть вызвана кровопотерей геморрагическая), повышенным распадов эритроцитов (гемолитическая) или пониженным образованием эритроцитов (нерегенераторная). Геморрагическая анемия обычно вызывается травмами или паразитами, реже — коагулопатиями и язвенными процессами. Гемолитическая анемия может быть вторична по отношению к септицемии, наличию кровепаразитов или токсемии. Нерегенеративная анемия обычно связана с хроническими воспалительными процессами, особенно инфекционными, также причиной может быть поражение почек или печени, новообразования, реакция на химические вещества и гипотиреоз. Тяжелые случаи анемии отмечались у морских черепах (Chelonia mydas), больных вирусным фибропапиллломатозом (Work, Balaz, 1999). Сухопутные черепахи с герпесвирусной инфекцией и микоплазмозом, проявляющимися в виде хронической инфекции верхних дыхательных путей, страдают также нерегенеративной анемией.
Увеличение числа полихромных эритроцитов и большое количество ретикулоцитов указывают на активный эритропоэз. Ответ на анемию у рептилий наступает гораздо медленнее, чем у птиц и млекопитающих.

Изменение формы эритроцитов, парные или неправильной формы ядра), митоз (деление) красных кровяных клеток — все это также может наблюдаться в ответ на анемические состояния. Кроме того, такие аномалии встречаются у рептилий после спячки, при воспалительных процессах и голодании. В редких случаях подобные находки соответствуют патологии самих эритроцитов (Hawkey, Dennet, 1989). Базофильная зернистость может возникать при нехватке железа или, реже, при отравлении свинцом. Гипохромные эритроциты появляются при нехватке железа или хронических воспалительных процессах.

 

Изменение лейкоформулы рептилий при патологиях

Установить нормальные величины количества лейкоцитов у холоднокровных затруднительно, по тем же причинам, что и для эритроцитов. Лейкограмма рептилий может изменяться под воздействием различных внутренних и внешних факторов. Ко внутренним факторам относятся вид, пол, возраст и физиологический статус рептилии. Различия в лейкограммах могут быть достаточно большими у представителей разных видов. Например, количество гетерофилов, моноцитов и лимфоцитов у канарских ящериц семейства Gallotia существенно различаются (Martinez, Sivestre, 2004). Кровь самцов крокодилов (Crocodylus palustris) содержит больше лейкоцитов и гетерофилов по сравнению с самками, а количество лейкоцитов у взрослых особей больше такового у молодняка (Stacy, 2000). У самок хамелеонов после кладки наблюдается гетерофилия.

Внешние факторы — это сезон, температура, место обитания, рацион, стресс, связанный с содержанием в неволе и взятием образца крови. Лейкограмма свободноживущих гоферовых черепах изменяется в зависимости от времени года, доступности корма и физиологического состояния. Молодняк крокодилов, содержащийся при пониженных температурах имеет более низкие показатели лейкоцитов и лимфоцитов по сравнению с особями, содержащимися при повышенных температурах. Некоторые рептилии, однако. Не подвержены сезонному и температурному влиянию. Так, никаких изменений в количестве лимфоцитов у змей до и после зимней спячки выявлено не было (Dutton, Taylor, 2003).

Стресс, вызванный содержанием в неволе, также может оказывать влияние на количество белых клеток крови. Так. Разведенные в неволе королевские кобры могут иметь повышенные показатели красной крови и количества лимфоцитов, но пониженный уровень моноцитов гетерофилов по сравнению с особями-природниками (Salakij, 2002)

Болезни и контакт с природными или химическими токсинами также влияют на лейкограмму рептилий. Так, черепахи, больные герпесвирусной инфекцией, зачастую страдают гетеропенией и лимфоцитозом, у них обнаруживается большое количество токсических нейтрофилов и лимфоцитов с бледно-голубыми, эксцентричными включениями. Изменение соотношения гетерофилы:лимфоциты у морских черепах связано с наличием хлорорганических соединений в воде (Keller, 2004)

Количество гетерофилов в лейкоформуле различно для разных видов. У некоторых рептилий оно может достигать 40% в норме. Оно обычно повышается летом и понижается в период зимней спячки.
Основной функцией гетерофилов является фагоцитоз. Гетерофилы большинства рептилий, как и птиц, не окрашиваются при бензидиновой пробе и Суданом В, то есть их окислительная способность ниже, чем у гетерофилов млекопитающих, за редким исключением.

Значительное увеличение числа гетерофилов обычно связано с воспалительными реакциями на микробные или паразитарные инфекции. Невоспалительная гетерофилия отмечается при стрессе (глюкокортикостероидный стресс), опухолях и гетерофильной лейкемии. У больных рептилий гетерофилы зачастую выглядят ненормально. Токсические изменения разной степени могут появляться при воспалительных болезнях, особенно с участием болезнетворных бактерий. Для токсических гетерофилов характерно увеличение базофильности цитоплазмы, увеличенное число вакуолей и наличие ненормальных гранул (темно-синих или фиолетовых, ненормальной формы). На мысль о серьезном воспалении может навести также обнаружение сегментированность ядер, так как в норме для гетерофилов рептилий это явление нехарактерно. Дегранулированные гетерофилы могут быть как признаком воспаления, так и артефактом. Если они разрушились в результате приготовления мазка.

Присутствие незрелых гетерофилов (сдвиг влево) в крови рептилий при одновременном увеличении их относительного числа (гетерофилии) является четким маркером воспалительного процесса, чаще всего инфекционной этиологии.

Количество эозинофилов в крови рептилий в норме также может сильно варьировать под влиянием внешних и внутренних факторов. Увеличение их в крови может быть связано с инфекционными процессами или стимуляцией иммунной системы.

Количество базофилов в лейкоформуле рептилий может варьировать от 10 до 40%. Например, у гоферовых черепах их доля в лейкоформуле составляет 40%, причина этого явления неизвестна. Отмечаются также сезонные колебания количества базофилов в крови рептилий.

Количество лимфоцитов в крови рептилий варьирует и может достигать 80% у некоторых видов (Spyrek, 1988). У многих здоровых рептилий количество лимфоцитов больше количества гетерофилов. В целом, количество лимфоцитов меньшее зимой и выше всего летом. Рептилии умеренных широт зачастую демонстрируют полное отсутствие лимфоцитов в крови во время спячки. У тропических рептилий, не впадающих в спячку, количество лимфоцитов также снижается во время зимнего периода. У самок некоторых видов количество лимфоцитов в несколько раз выше, чем у самцов.
Функция лимфоцитов рептилий аналогична таковой у млекопитающих и птиц. Они также делятся на два крупных класса (В и Т). Однако интенсивность иммунного ответа у рептилий во многом зависит от условий среды. Так, его интенсивность при пониженных температурах снижается, а при повышенных — возрастает.

Снижение числа лимфоцитов в крови рептилий часто возникает вторично вследствие угнетения иммунной системы, хронического стресса и нарушения структуры рациона. Увеличение числа лимфоцитов наблюдается при ранах, воспалительных заболеваниях, паразитарных и вирусных инфекциях, а также во время линьки (Wallach, Boever, 1983) Присутствие активных лимфоцитов и плазмоцитов позволяет предположить стимуляцию иммунной системы. Активные лимфоциты отличаются от обычных более плотной и темной цитоплазмой и менее концентрированным хроматином ядра.

Моноциты обычно составляют 0-10% лейкограммы. По сравнению с другими белыми клетками крови, их количество в зависимости от сезона изменяется мало.

 

Изменения тромбоцитов при патологиях у рептилий

Тромбоциты рептилий — это маленькие (меньше эритроцитов) клетки в форме эллипса или веретена с центрально расположенным овальным ядром, содержащим плотный хроматин, окрашивающийся в фиолетовый цвет. В некоторых ядрах может присутствовать бледная линия. Цитоплазма обычно бесцветная или бледно-голубая, может содержать азурофильные гранулы. Часто можно увидеть активированные тромбоциты, которые выглядят как скопления клеток с небольшим количеством цитоплазмы, неровными краями и вакуолями. Нечеткие края могут быть заметны и у индивидуально расположенных тромбоцитов.

Функция тромбоцитов у рептилий аналогична таковой у млекопитающих и птиц. Активированные тромбоциты рептилий имеют отростки, содержащие гранулы и нити фибрина, распространяющиеся между окружающими клетками. Измененные тромбоциты с полихромными ядрами являются признаками серьезного воспалительного процесса. Снижение количества тромбоцитов в крови рептилий возникает вследствие их чрезмерной утилизации или снижения продукции. Присутствие незрелых тромбоцитов в крови указывает на регенеративный ответ.

 

Фото. Изменения картины крови при лимфоме у змеи