Размножение амфибий

 

Стратегии размножения амфибий

 

Амфибии населяют множество климатических поясов — от засушливых полупустынь до тропических джунглей. Они могут вести водный, полуводный или наземный образ жизни, под лесной постилкой или в кронах деревьев. Существует огромное разнообразие стратегий размножения амфибий, цель которых — оставить как можно большее число жизнеспособных потомков.

Лчинки многих амфибий зависят от воды. Во большинстве случаев, число молодняка очень велико, что повышает шансы на выживание. Другие амфибии выводят меньшее число личинок большего размера, а некоторые виды тщательно заботятся о потомстве. Метаморфоз, процесс, сопровождающийся значительными физиологическими и морфологическими переменами, обычно совершается спустя 90 дней после вылупления личинок из икры. Исключение составляет лягушка-бык (Rana catesbiana), превращение у которой может занимать до 2 лет, а также некоторые саламандры, у которых личиночная стадия длиться до 5 лет. Большинство червяг живородящи, в то время как лягушки и саламандры почти все мечут икру. Внутреннее оплодворение характерно для большинства саламандр и червяг. Собрав сперму клоакой, самки саламандр могут длительное время (до нескольких лет) хранить ее в спермотеке, используя для оплодотворения проходящей через яйцевод икры. У большинства лягушек оплодотворение внешнее, яйцекладка происходит в воду, в некоторых случаях рядом с водоемом или на его поверхности.

Многие амфибии размножаются сезонно. Факторы окружающей среды, такие, как температура в умеренных широтах или дожди в районах с чередованием ливней и засухи при этом учитываются таким образом, чтобы рождение молодняка пришлось на наиболее благоприятный период. Самцы тигровой индийской лягушки (Rana tigrina) не производят сперму в период засухи, несмотря на то, что температура в дождливый и сухой периоды года одинакова. Разные популяции видов могут вырабатывать различные особенности размножения. Например, альпийский тритон (Triturus alpenstris) размножается раз в год, тогда как другие амфибии Альп — два раза в год (Jorgensen, 1992)

Успешное размножение требует успешного сперматогенеза, овуляции, откладки икры, оплодотворения, эмбрионального развития и метаморфоза. В этом важную роль играют условия среды — освещение (спектр и фотопериод), качество воды, температура и влажность. Перемены в уровне осадков, длине дня и температуре запускают внутренние механизмы режима размножения. Не менее важно для вителлогенеза и правильное питание. У самок лягушки-быка (Rana catesbiana) овуляцию вызывают в течение 8 недель при содержании их в условиях 12ти часового светового дня и обильного кормления живой рыбой и/или речными раками. Отклонения в световом дне ведут к усиленному рассасыванию готовой к откладке икры. В стрессовых условиях амфибии не размножаются. В размножении некоторых саламандр большое значение играет грунт. Аксолотль (Ambystoma mexicanum) должен прикрепить сперматофоры, состоящие из желеобразной субстанции со сперматозоидами, к песку, гравию или другому грубому грунту. Стекло и керамика не подходят для правильного расположения сперматофоров, необходимого для оплодотворения

В подходящих условиях среды успешность размножения самки будет зависеть от нескольких условий. В общем случае, более крупные самки мечут больше икры более крупного размера, соответственно, производя более жизнеспособное потомство. Старшие самки обычно крупнее и у них больше энергии для вителлогенеза. Более крупные самки в состоянии направить большее количество запасов организма на продукцию икры, тогда как мелким приходится отложить спаривание на потом. К тому моменту, как они набирают достаточно запасов организма, и оплодотворение происходит, условия для вылупившегося позднее молодняка уже перестают быть благоприятными. У некоторых видов спаривание не происходит ежесезонно, что позволяет самке накопить достаточно запасов энергии для успешного размножения в будущем (Crump, 1995)

 

Половой диморфизм у амфибий

 

Половой диморфизм присущ многим амфибиям, хотя практически не встречается у червяг. Диморфизм может быть постоянным или сезонным. Постоянными чертами являются размер и окраска, наличие шипов, бугорков и бивней у самцов. У некоторых древолазов подушечки пальцев самцов увеличены и используются для привлечения самок путем постукивания по земле. У самцов некоторых лягушек увеличены барабанные перепонки. Сезонный диморфизм обусловлен наличием гонадотропных гормонов. У самцов саламандр развиваются железы клоаки, необходимые для продукции сперматофоров. У самцов тигровой саламандры (Ambystoma tigrinum) сезонность цикла обусловлена тестостероном и дигидротестостероном, которые отвечают за увеличение желез клоаки во время сезона размножения (Norris, 1987). У самок в ответ на пролактин сезонно может становиться гладкой кожа, как, например, у калифорнийского тритона (Taricha torosa).

Одной из наиболее ярких сексуальных характеристик у самцов лягушек и тритонов является формирование брачных подушек в ответ на повышение гормонов семенников. У лягушек эти подушечки формируются на пальцах, нижней части передних конечностей и около рта, что позволяет самцу оставаться в спаренном состоянии с самкой несмотря на движение воды и нападение других самцов. У самцов тритонов черные брачные подушечки формируются на задних конечностях. У видов, спаривающихся в воде, брачные подушечки более развиты, чем у видов, спаривающихся на суше. Кроме того, у многих самцов на животе формируются железы, выделяющие липкий секрет во время спаривания. У некоторых видов похожие железы есть на спине у самок.

Постоянное или сезонное окрашивание у лягушек является также важной чертой. Самцы гребенчатого тритона (Triturus cristatus), становятся более ярко окрашенными и отращивают временный гребень на период сезона размножения. У самцов многих лягушек в это время ярко окрашиваются голосовые мешки. У других амфибий особые отметки и окраска, позволяющие отличить самца от самки могут присутствовать независимо от сезона размножения.

В брачный период некоторые самцы лягушек выделяются своими вокальными данными. Брачный зов не только привлекает самок на места, подходящие для откладки икры, но и объявляет другим самцам, что территория занята. Продолжительность и громкость песни, повторение и изменение тональностей это методы, используемые соперничающими самцами для выяснения отношений. Брачный зов у шпорцевых лягушек (Xenopus laevis) контролируется гормоном дигидротестостероном, который стимулирует моторные нейроны гортани и ядра в промежуточном мозге, ответственные за восприятие слуховых стимулов.

Есть виды, у которых нельзя установить половую принадлежность только по одному признаку. У жаб-повитух (Alytes obstetricans и Alytes cisternasii) самцов и самок можно различить только на основе сравнения нескольких морфологических характеристик.

 

Забота о потомстве у амфибий

 

Заботой о потомстве считается любое поведение родителей по отношению к потомкам, которое увеличивает вероятность выживания последних. Более типично такое поведение для наземных амфибий. Некоторые червяги, около 10% бесхвостых и большинство саламандр в той или иной форме заботятся о потомстве.

Заботу о потомстве хорошо иллюстрирует пример маленького древолаза (Dendrobates pumilio). Вскоре после ухаживания, самка откладывает в подстилку из листьев до 5 яиц, которые самец оплодотворяет, защищает от хищников, окропляет мочой для поддержания влажности и выкидывает из кладки мертвые и пораженные грибком икринки. Спустя неделю после вылупления головастиков возвращается самка. Головастики забираются ей на спину, и они переносит их в пазухи листьев, содержащие воду, при этом рассаживая на разные растения, удаленные друг от друга на расстояние до 4.5 м. В течение 2 дней головастики получают первую пищу из неоплодотворенных яиц. Далее самка кормит их приблизительно раз в 4 дня. Молодые головастики едят только желток, старшие — все полностью.

 

Половой цикл у амфибий

 

Размер потомства сильно варьирует в зависимости от вида от одной особи до 80000 в год. Частота размножения также различна, червяги и саламандры размножаются раз или два в год или реже в зависимости от вида и условий среды. Лягушки умеренных зон и высокогорных тропиков могут давать потомство разв год или через год, тогда как жители тропических низин способны делать многочисленные кладки на протяжении всего года. Некоторые виды, например, лопатоноги (Spea spp) могут не иметь четкого сезона размножения; они зависят от дождей, которые не формируют годовой периодичности. Некоторые пещерные виды размножаются круглогодично, предположительно, из-за постоянства условий среды.

Возраст половой зрелости для разных амфибий различен. Многие лягушки могут размножаться, достигнув возраста 1 год, тогда как для саламандр требуется 2 года или больше. Некоторые амфибии не размножаются до 6 лет. В общем, самцы достигают половой зрелости раньше самок.

Половые циклы тесно связаны с условиями среды. Что позволяет оптимизировать выживаемость потомков. Лягушки тропиков и субтропиков обычно размножаются под действием сезона дождей как основного стимула. Необходимость в дожде очевидна, так как для большинства личинок амфибий необходима вода. Популяции огненных саламандр (Salamandra salamandra) размножаются 1 раз в год, когда зимние дожди создают временные пруды, в то время как другие особи этого вида, населяющие непересыхающие ручьи, дают потомство круглогодично. Температура важна для видов, населяющих умеренные зоны. Период половой активности у обыкновенной жабы (Bufo bufo) наступает только после выпадения определенного количества дождя при необходимой температуре или выше нее.

 

Оогенез

Яичник амфибий содержит два типа ооцитов, мелкие, гонадотропин-независимые и крупные, гонадотропин-зависимые. Во время метаморфоза количество мелких ооцитов быстро увеличивается. Всего их формируется 30000-40000, это число неизменно в течение всей жизни самки и не зависит от условий среды. Они не проходят стадию вителлогенеза.

Формирование икры начинается с синтеза желтка и его внедрения в растущий ооцит, процесс, известный под названием вителлогенез. Присутствие гонадотропина необходимо для роста и развития ооцита. Синтез вителлогенина, сложного белка — предшественника желтка, происходит в печени и вызывается присутствием эстрогенов, особенно эстрадиола. Есть данные, что в вителлогенезе существенную роль играет также пролактин. У прудовой лягушки (Rana esculenta) в период вителлогенеза повышается уровень гормона роста в крови. Важно значение в этом процессе играет фотопериод. Лабораторные лягушки, содержащиеся при постоянных условиях освещенности, не формируют нормальную икру из-за недостатка эстрогена.

Синтезированный в печени вителлогенин с током крови попадает к растущим ооцитам, которые захватывают его под действием гонадотропинов. Лягушки умеренных зон проходят эту стадию раз в год, в конце весны. В естественной среде в этом случае вителлогенез будет продолжаться до зимней спячки. (Но, 1987)

Овуляция происходит, когда зрелый фолликул вскрывается, выпуская яйцеклетку через лишенную сосудов часть стенки, называемую стигма, в брюшную полость. Прогестерон считается наиболее важным из стероидных гормонов, запускающих овуляцию у амфибий. После овуляции яйцеклетка проходит через яйцевод, покрываясь толстой желеобразной оболочкой. Икра хранится в яйцевом мешке самок до наступления благоприятных для кладки условий.

 

Сперматогенез

Семенники лягушек и некоторых саламандр яйцевидной формы, тогда как у других саламандр и червяг они дольчатые. У саламандр, имеющих дольчатые семенники, количество долей увеличивается с возрастом (Lofts, 1987). Высвобождение спермиев, как и овуляция, требует присутствия гонадотропина, под действием которого ткань семенника подвергается гипертрофии и гиперплазии, формируются семявыносящие трубочки, а количество интестициальных клеток увеличивается. Созревание спермы у многих лягушек занимает 5-6 недель.

 

Гормональное управление размножением амфибий

 

Поступающие извне гормоны долгое время использовались для стимуляции размножения у амфибий, содержащихся в неволе. В таблице ниже приведены примеры применения гормонов для стимуляции репродукции. В некоторых случаях они замещают факторы окружающей среды, питания или социума, которые в естественных условиях приводят к высвобождению половых гормонов. В других ситуациях применение гормонов обусловлено необходимостью получить более многочисленное потомство (например, в условиях лабораторий). Гормоны вводят головастикам для получения заданного количества самок и самцов, необходимых для создания репродуктивного запаса. Независимо от причин, экзогенные гормоны нужно вводить амфибиям с осторожностью, поскольку их эффекты известны лишь для небольшого числа видов. Дозы, пути и режимы введения носят исключительно эмпирический характер. Кроме того, аналоги гормонов от разных производителей могут оказывать разное влияние на организм амфибий. При неправильном использовании гормоны могут усилить хронические заболевания или вызвать смерть. Смерть также наступала у клинически здоровых амфибий при введении экзогенных гормонов. Смертность у самцов выше, чем у самок, однако это не подтверждено статистически.

Влияние окружающей среды и питания на размножение амфибий установлено и подтверждено. Самки лягушки-быка (Rana catesbiana) нуждаются в фотопериоде с длиной дня и ночи 12 часов для того, чтобы яичники достигли полного репродуктивного потенциала. Атрезия яйцеклеток наблюдается при отклонении от этого режима. Гаметогенез снижается также при неправильном температурном режиме. Что касается питания, кормление самок рыбой и/или раками при температуре 25 градусов приводит к готовности к размножению в течение 8 недель независимо от сезона (Culley, 1992). Поэтому для размножения амфибий необходимо создать им максимально хорошие условия содержания и кормления. В противном случае введение экзогенных гормонов все равно не приведет к желаемому результату.

В мозгу лягушек и саламандр было обнаружено две формы гонадотропин-релизинг гормона (ГнРГ). Одна физикохимически и иммунологически близка к таковой у млекопитающих. Вторая, обнаруженная в меньших количествах, напоминает таковую у лососевых рыб. Специфическая роль каждой из них неизвестна.

Ответ разных видов амфибий на введение ГнРГ различен. У взрослых особей лягушек-быков (Rana catesbiana) однократное введение ГнРГ в дорсальный лимфатический мешочек вызывает увеличение уровней лютеинизирующего (ЛГ) и фолликулостимулирующего (ФСГ) гормонов в течение 15 минут. Рост яичников и семенников, спермиация (откладка спермы) и секреция эстрогенов от ЛГ и ФСГ зависят мало, в отличие от овуляции, секреции андрогенов и прогестерна, которые тесно связаны с уровнем ЛГ. Естественный уровень ЛГ значительно повышается в последние недели спячки у травяной лягушки (Rana temporaria). Повышение температуры стимулирует высвобождение ЛГ гипофизом, таким образом готовя лягушек к размножению сразу после периода покоя.

Несколько факторов влияют на ответ амфибий на введение ГнРГ. Во-первых, важно учитывать время суток и сезон. Общего правила не существует, поскольку различные колонии амфибий практически всегда имеют разные суточные ритмы. Во-вторых. Важное значение имеют пол и возраст амфибий. В целом, самки хуже отвечают на его введение, чем самцы. Самцы лягушек-быков в 40 раз более чувствительны к агонистам ГнРГ, чем самки. Основным эффектом введения ГнРГ у большинства самцов является усиленная спермиация, наступающая через 30-60 минут после инъекции. У королевской квакши (Hyla regilla) эффект носит дозозависисмый характер. Молодые лягушки, только что прошедшие метаморфоз, практически не отвечают на стимуляцию ГнРГ.

Другим часто используемым гормоном является синтетический лютеинизирующий гормон релизинг-гормон (ЛГРГ), которые эффективно стимулирует сперматогенез и формирование новых ооцитов у многих амфибий. Он также может усиливать половое поведение, как у грубокожего тритона (Tariha granulosa). При введении в черепную коробку, усиленное половое поведение исчезало под влияние агониста ЛГРГ. При интрацеломическом введении спарившимся самкам горной рассветной саламандры (Desmognathus ochraeophus) удавалось успешно индуцировать овуляцию и кладку. Несмотря на очевидные результаты и популярность гормона среди заводчиков амфибий, механизм его действия пока не ясен. Например, ЛГРГ млекопитающих, введенный интрацеломически пойманным в дикой природе древесным лягушкам (Rana sylvatica), ведет к усиленной выработке спермы через 30 минут после введения, причем более крупные самцы производят больше спермы. Однако этот эффект наблюдается только у особей, пойманных в период размножения, а оплодотворяющая способность спермы снижается с каждой следующей ее откладкой.

Хорионический гонадотропин человека (ХГЧ), аналог лютеинизирующего гормона, успешно применяется для усиление вителлогенеза и, в более высоких дозах, вызывает овуляцию у жаб. Одновременное использование прогестерона повышает его эффективность при применении вне сезона размножения.

Таблица. Применение гормонов для стимуляции размножения амфибий

На главную страницу раздела "Амфибии"